Расплетая радугу: наука, заблуждения и тяга к чудесам

Остается вопрос — где во времени лежит точка разветвления основных типов? Вспомните, что это вопрос отдельный от вопроса подлинного кембрийского взрыва доступных ископаемых. Спорный вопрос — сосредоточены ли в кембрии точки ветвления при расхождении основных типов — гипотеза взрыва точек ветвления. Я сказал, что стандартный нео-дарвинизм совместим с этой гипотезой. Но я все еще не считаю, что такое вообще вероятно.

Один из возможных путей решения вопроса — взглянуть на молекулярные часы. «Молекулярные часы» основаны на факте, что определенные биологические молекулы изменяются с довольно постоянной скоростью на протяжении миллионов лет. Если вы признаете это, вы можете взять кровь у любых двух современных животных и вычислить, как давно жил их общий предок. Некоторые недавние исследования с помощью молекулярных часов отодвинули точки ветвления различных пар типов глубоко в докембрийскую эру. Если эти исследования верны, вся риторика эволюционного взрыва становится излишней. Но существуют разногласия по поводу интерпретации результатов молекулярных часов, полученных для столь давних времен, и нам стоило бы подождать большего количества свидетельств.

Между тем, есть логический аргумент, который я могу предъявить с большой уверенностью. Единственное свидетельство в пользу гипотезы взрыва точек ветвления отвергнуто: не найдено окаменелостей многих из типов до кембрийского периода. Но эти ископаемые животные, у которых нет ископаемых предков, должны были иметь каких-то предков. Они не могли возникли из ничего. Поэтому должны были быть предки, которые не фоссилизировали, отсутствие окаменелостей не означает отсутствия животных. Единственный оставшийся вопрос, состоит в том, берут ли начало все недостающие предки, которые должны были существовать, из точек ветвления в кембрийском периоде, или они были растянуты на предыдущие сотни миллионов лет. Так как единственной причиной предположить, что они были сжаты в кембрийском периоде, является отсутствие их окаменелостей, и так как мы только что доказали логическую неуместность связывания вопроса с этим отсутствием, я прихожу к заключению, что вообще нет никаких серьезных оснований отдавать предпочтение гипотезе взрыва точек ветвления. Несомненно, в этом есть большая поэтическая привлекательность..

9. ЭГОИСТИЧНЫЙ КООПЕРАТОР

Любопытство, а не какое-либо ожидание выгоды от его открытий, является первым принципом, который побуждает человечество к изучению Философии, той науки, что стремилась раскрыть скрытые связи, объединяющие различные проявления природы..

Адам Смит, «История астрономии» (1795).

Средневековые бестиарии[15] продолжали более раннюю традицию использования природы как источника моралистических рассказов. В своей современной форме, в развитии эволюционных идей, те же традиции лежат в основе одной из самых вопиющих форм плохой поэтической науки. Я говорю про иллюзию, что есть явное противостояние между мерзким и милым, социальным и антиобщественным, эгоистичным и альтруистичным, жестоким и нежным; что все эти пары противоположностей соответствуют другим парам, и что история эволюционной дискуссии об обществе описывается маятником, качающимся взад и вперед вдоль непрерывного континуума между этими противоположностями. Я не отрицаю, что есть интересные проблемы, для обсуждения здесь. То, что я критикую — это «поэтическую» идею, что есть единый спектр, и что стоящие споры должны размещаться между точками зрения на его протяжении. В очередной раз обращаясь к вызывателям дождя, существует не большая связь между эгоистичным геном и эгоистичным человеком, чем между скалой и дождевым облаком.

Чтобы объяснять поэтический спектр, который я критикую, я могу вполне позаимствовать строчку реального поэта, Теннисона: «Природа, с зубами и когтями, обагренными кровью», из «In Memoriam» (1850), на которую, как широко считалось, его вдохновило «Происхождение видов», но фактически изданное девятью годами ранее. На одной стороне поэтического спектра, должны стоять Томас Гоббс, Адам Смит, Чарльз Дарвин, Томас Хаксли и другие люди вроде выдающегося американского эволюциониста Джорджа Уильямса и прочих современных апологетов «эгоистичного гена», подчеркивающие, что у природы, воистину клыки и когти в крови. На другой же стороне спектра — князь Петр Кропоткин, русский анархист, автор работы «Взаимопомощь как фактор эволюции»(1902), доверчивый, но невообразимо влиятельный американский антрополог Маргарет Мид,[16] и целая плеяда современных авторов, возмущенных идеей генетически эгоистичной природы, среди которых Франс де Валь автор книги «Миролюбие»(1996) типичный представитель.

Де Валь, эксперт по шимпанзе, который, понятное дело, любит своих животных, обеспокоен тем, что он по ошибке рассматривает как неодарвинистскую тенденцию подчеркивать «злобность нашего обезьяньего прошлого». Некоторые из тех, кто разделяет его романтические фантазии, в последнее время полюбили карликового шимпанзе или бонобо, как более безобидную ролевую модель. Там, где обычные шимпанзе часто прибегают к насилию, а то и к канибализму, бонобо использует секс. Они, кажется, совокупляются во всех возможных комбинациях при каждой мыслимой возможности. Где мы могли бы обменяться рукопожатием, они совокупляются. «Занимайтесь любовью, а не войной» — вот их лозунг. Маргарет Мид почувствовала бы к ним симпатию. Но сама идея взять животных за образец для подражания, как в бестиариях, является предметом плохой стихотворной науки. Животные существуют не чтобы быть образцами для подражания, они существуют, чтобы выживать и размножаться.

Моралистические приверженцы бонобо склонны смешивать эту ошибку с абсолютной эволюционной неправдой. Вероятно, из-за их сильного «фактора жизнерадостности», бонобо часто заявляются как более близкие наши родственники, чем обыкновенные шимпанзе. Но этого не может быть, пока мы признаем, а все это признают, что бонобо и обыкновенный шимпанзе более близкородственно связаны друг с другом, чем любой из них с человеком. Вам нужна всего навсего эта простая и бесспорная предпосылка, чтобы сделать вывод, что бонобо и обыкновенный шимпанзе связаны с нами совершенно одинаково близким родством. Они связаны с нами через общего предка, которого они разделяют, и мы нет. Конечно, в каком-то отношении мы можем напоминать один из двух видов больше, чем другой (и, весьма вероятно, напоминать другой в других отношениях), но такие сравнительные суждения совершенно не могут отражать отличительную эволюционную близость.

Книга Де Валя полна отдельных свидетельств (которые не должны никого удивлять), что животные иногда добры друг к другу, сотрудничают ради взаимной пользы, заботятся о благосостоянии друг друга, утешают друг друга в беде, разделяют пищу и совершают другие душевные хорошие поступки. Я всегда придерживался той точки зрения, что во многом животный мир действительно альтруистичен, кооперативен и даже связан с доброжелательными субъективными эмоциями, но что это вытекает из эгоизма на генном уровне, а не противоречит ему. Животные иногда милы, а иногда отвратительны, так как и то и другое может соответствовать эгоистичным интересам генов в разное время. Именно в этом причина говорить о «эгоистичном гене», а не, скажем, о «эгоистичном шимпанзе». Оппозиция, которую де Валь и другие создали между биологами, верящими, что природа человека и животного эгоистична в своей основе, и теми, кто полагает, что она «благодушна в своей основе», являются ложной оппозицией — плохой поэзией.

Сейчас стали широко понимать, что альтруизм на уровне отдельного организма может быть средством, которым основные гены максимизируют свои эгоистичные интересы. Однако я не хочу останавливаться на том, что я разъяснял в более ранних книгах, таких как «Эгоистичный ген». Что я теперь вновь подчеркнул бы в той книге — это упустили критики, которые, похоже, читали ее только по названию — это важный смысл, согласно которому гены, хоть с одной стороны чисто эгоистичны, в то же время вступают в кооперативные картели друг с другом. Это, если хотите, поэтическая наука, но я надеюсь показать, что это — хорошая поэтическая наука, которая помогает пониманию, а не препятствует ему. Я сделаю то же самое с другими примерами в оставшихся главах.

Ключевое понимание дарвинизма может быть выражено в генетических терминах. Гены, существующие во многих копиях в популяции — это те гены, которые способны делать копии, что также означает, что они хороши для выживания. Выживания где? Выживания в конкретных телах в предковой окружающей среде. Это означает выживание в окружающей среде, типичной для вида: в пустыне для верблюдов, на деревьях для обезьян, в глубоком море для гигантских кальмаров, и так далее. Причина, по которой конкретные тела настолько хороши при выживании в своей окружающей среде, главным образом в том, что они были построены генами, которые выживали в той же окружающей среде в течение многих поколений, в форме копий.

Но не берите в голову пустыни и плавучие льдины, моря и леса; они — лишь часть истории. Намного более значительный аспект предковой окружающей среды, в которой выжили гены — это другие гены, с которыми они должны были разделять ряд конкретных тел. Гены, выжившие в верблюдах, будут, разумеется, включать некоторые из тех, которые способны выживать в пустынях, и они даже могут быть общими с пустынными крысами и пустынными лисами. Но что еще более важно, успешные гены будут теми, что способны выжить в окружающей среде, состоящей из других генов, обычно встречающихся у этого вида. Так гены вида оказываются отобраны на способность сотрудничать друг с другом. Кооперация генов, которая представляет собой хорошую научную поэзию, тогда как всеобщее кооперация — нет, будет предметом этой главы.

Следующий факт часто понимают неправильно. Гены любой конкретной особи — это не те гены, что особенно хорошо сотрудничают между собой. Они никогда прежде не были вместе в данной комбинации, она уникальна для каждого генома для вида, размножающегося половым способом (за обычным исключением однояйцевых близнецов). Хорошо сотрудничают гены вида в целом, потому что они встречались раньше, часто, и в тесной общей окружающей среде клетки, хотя всегда в различных комбинациях. Они сотрудничают в деле создания особей того же самого общего типа, что и существующая. Нет особых причин ожидать, что гены любой конкретной особи будут особенно хороши в сотрудничестве друг с другом по сравнению с любыми другими генами того же вида. Во многом дело случая, каких конкретных компаньонов лотерея полового воспроизводства вытащила для них из генофонда вида. Особи с неблагоприятными комбинациями генов имеют тенденцию умирать. Особи с благоприятными комбинациями имеют тенденцию передавать эти гены в будущее. Но не сами благоприятные комбинации передаются в долгосрочной перспективе. Половое перемешивание заботится об этом. Вместо этого передаются гены, которые проявляют тенденцию к способности формировать благоприятные комбинации с другими генами, которые предоставит генофонд вида. На протяжении поколений, независимо от того, в чем еще будут хороши выжившие гены, они будут хороши в совместной работе с другими генами вида.

Насколько мы знаем, гены конкретного верблюда могли бы хорошо сотрудничать с генами конкретного гепарда. Но от них никогда этого не требуется. По-видимому, гены млекопитающего будут лучше в сотрудничестве с другими генами млекопитающего, чем с генами птицы. Но это предположение так и останется гипотетическим, потому что одной из особенностей жизни на нашей планете является то, что, за исключением генной инженерии, гены перемешиваются только в пределах вида. Мы можем проверить смягченные версии таких предположений, рассматривая гибриды. Гибриды между различными видами, если они существуют вообще, зачастую выживают не так хорошо или менее плодовиты, чем чистокровные особи. По крайней мере, частично причина этого в несовместимости между их генами. Гены вида А, которые хорошо работают на генетическом фоне или при «климате» других генов вида А, не работают, будучи перенесенными в вид B, и наоборот. Подобные эффекты иногда просматриваются, когда гибридизируют разновидности или расы в пределах одного вида.

Впервые я понял это, слушая лекции покойного Эдмунда Форда, легендарного Оксфордского эстета и эксцентричного основателя теперь заброшенной школы Экологических Генетиков. Большинство исследований Форда проводились на диких популяциях бабочек и моли. Среди них была малая желтая ленточница, Triphaena comes. Эта моль обычно желтовато-коричневого цвета, но есть разновидность, названная curtisii, которая черновата. Curtisii не встречается в Англии вообще; однако в Шотландии и на островах curtisii сосуществует с нормальной comes. Темный цветовой узор curtisii является почти полностью доминантным по отношению к узору нормальной comes. «Доминантный по отношению» представляет собой технический термин, поэтому я не могу просто сказать «доминирует». Он означает, что гибриды между этими видами похожи на curtisii, даже при том, что они несут гены обоих. Форд поймал образцы из Барры, с Внешних Гебридских островов к западу от Шотландии, и с одного из Оркнейских островов, к северу от Шотландии, так же как из самой Шотландии. Каждая из двух островных форм в точности похожа на своих коллег на другом участке острова, и темный ген curtisii является доминантным на двух островах, так же как в Шотландии. Другие данные свидетельствуют, что во всех окрестностях ген curtisii — это один и тот же ген. Ввиду этого можно было бы ожидать, что, когда вы скрещиваете экземпляры с различных островов, будет поддерживаться нормальная схема доминантности. Но это не так, и в этом суть истории. Форд поймал особей из Барры и спарил их с особями из Оркни. И доминантность curtisii полностью исчезла. Весь спектр промежуточных форм проявился в гибридных семьях, как если бы не было никакого доминантности.

Похоже, происходит вот что. Ген curtisii сам по себе не кодирует формулу цветного пигмента, благодаря которому мы различаем моль, и доминантность не является свойством самого гена. Вместо этого, как любой другой ген, о гене curtisii следует думать как об имеющим его влияние только в окружении набора других генов, некоторые из которых он «запускает». Этот набор других генов — часть того, что я имею в виду под «генетическим фоном» или «генетическим климатом». Теоретически любой ген мог бы поэтому проявлять совершенно различные эффекты на различных островах в присутствии различного окружения из других генов. В случае желтой ленточницы Форда, дело немного сложнее, и весьма полезно для просвещения. Ген curtisii — это «ген-переключатель», оказывающий действие, похожее на один тот же эффект и на Барру, и на Оркни, но он достигает этого, включая различные наборы генов на различных островах. Мы замечаем это, только когда скрещиваем эти две популяции между собой. Ген-переключатель curtisii оказывается в генетическом климате, который не является ни климатом первой, ни второй. Смесь генов Барры и Оркни, и цветной узор, который мог быть создан любым из этих наборов по отдельности, нарушается.

Интересно здесь то, что и комбинация Барры, и комбинация Оркни может собрать этот цветной узор. Существует два или более способа достичь одного и того же результата. Оба они задействуют кооперирующиеся наборы генов, но это — два различных набора, и представители каждого набора не кооперируются как следует с представителями другого. Я беру это в качестве модели того, что часто происходит среди действующих генов в любом генофонде. В «Эгоистичном гене» я использовал аналогию с гребцами. Команда из восьми гребцов должна быть хорошо скоординирована. От восьмерых мужчин, тренировавшихся вместе, можно ожидать, что они будут хорошо работать вместе. Но если смешать четырех мужчин из одной команды с четырьмя из другой, столь же хорошей команды, ничего не выйдет: их гребля расстроится. Это похоже на перемешивание двух наборов генов, которые работали хорошо, когда каждый был со своими прежними компаньонами, но чья координация нарушается, когда каждого из них поместили в чужой генетический климат, создаваемый другими.

Теперь, в этом месте многих биологов заносит и они говорят, что естественный отбор должен работать на уровне всей команды как единого целого, всего набора генов или всего отдельного организма. Они правы, что отдельный организм является очень важной единицей в иерархии жизни. И он действительно демонстрирует унитарные качества. (Это верно в меньшей степени для растений, чем для животных, имеющих обычно неподвижный набор частей, аккуратно упакованных в оболочку кожи с дискретной, унитарной формой. Для отдельных растений часто тяжелее определить границы, так как они раскидываются и вегетативно размножаются через луга и подлесок.) Но каким бы унитарным и дискретным отдельный волк или, скажем, буйвол ни был, эта сборка временная, и она уникальна. Успешные буйволы не копируют себя по всему миру в виде многократных копий, они копируют свои гены. Истинная единица естественного отбора должна быть единицей, относительно которой вы можете сказать, что у нее есть частота. У нее есть частота, которая повышается, когда ее тип успешен, и понижается, когда он терпит неудачу. Это то самое, что можно сказать о генах в генофонде. Но этого нельзя сказать об отдельном буйволе. Успешный буйвол не становятся более частым. Каждый буйвол уникален. Он существует в единственном числе. Вы можете охарактеризовать буйвола как успешного, если частота его генов увеличивается в будущих поселениях. Фельдмаршал Монтгомери, не самый скромный из мужчин, говорят, однажды заметил: «И так, сказал Бог (и я с Ним согласен)…» Я чувствовал себя почти так же, когда читал о соглашении Бога с Авраамом. Он не обещал Аврааму вечную жизнь как человеку (хотя Аврааму в то время было всего лишь 99, желторотый юнец по стандартам книги Бытия). Но он пообещал ему кое-что другое.

И поставлю завет Мой между Мною и тобою, и весьма, весьма размножу тебя… и ты будешь отцом множества народов… И весьма, весьма распложу тебя, и произведу от тебя народы, и цари произойдут от тебя.

(Бытие 17)

Аврааму не осталось сомневаться, что будущее за его семенем, а не за его личностью. Бог сознавал свой дарвинизм.

Резюмируя, обращаю ваше внимание, что гены, при всем том, что они являются отдельными единицами, отобранными естественным отбором в дарвинистском процессе, весьма кооперативны. Отбор благоприятствует или не благоприятствует отдельным генам по способности выживать в их окружающей среде, но самая важная часть той окружающей среды — генетический климат, образуемый другими генами. Результат в том, что кооперирующиеся наборы генов объединяются в генофонды. Отдельные тела столь унитарны и слажены не потому, что естественный отбор выбирает их как единое целое, а потому что они построены генами, которые были отобраны так, чтобы сотрудничать с другими участниками генофонда. Они кооперируются особым образом в предприятии по построению тел особей. Но это анархичный вид кооперации, «каждый ген сам за себя».

На самом деле сотрудничество нарушается всякий раз, когда появляется случай, как у так называемых генов-«нарушителей сегрегации хромосом». У мышей есть ген, известных как t ген. В двойной дозе t вызывает бесплодие или смерть, и против него должен действовать сильный естественный отбор. Но в единственном числе у самцов он оказывает очень странный эффект. Обычно каждая копия гена должна оказаться в 50 процентах сперматозоидов, создаваемых самцом. У меня карие глаза, как у матери, но у моего отца голубые, таким образом я знаю, что являюсь носителем одной копии гена голубых глаз, и 50 процентов моих сперматозоидов несут ген голубоглазости. У самцов мышей t не ведет себя так порядочно. Больше 90 процентов сперматозоидов самца-носителя содержат t. Искажает выработку сперматозоидов — вот что делает t ген. Это его аналог создания карих глаз или вьющихся волос. И можно понять, что, несмотря на летальность в двойной дозе, как только t возникает в популяции мышей, он будет иметь тенденцию распространяться из-за своего огромного успеха в попадании в сперматозоиды. Предполагается, что массовое появление t возникает в диких популяциях мышей, распространяясь как своего рода популяционный рак, и, в конечном счете, приводит местную популяцию к вымиранию, t является иллюстрацией того, что может случиться, когда кооперация среди генов нарушается. «Исключение, доказывающее правило» — часто довольно глупое выражение, но это тот редкий случай, когда оно уместно.

Повторю, основные наборы сотрудничающих генов — это целые генофонды видов. Гены гепарда кооперируются с генами гепарда, но не с генами верблюда, и наоборот. И не потому что гены гепарда, даже в самом поэтическом смысле, видят какую-то пользу в сохранении вида гепарда. Они работают, не чтобы спасти гепарда от вымирания, как своеобразный молекулярный Всемирный фонд защиты дикой природы. Они просто выживают в своей окружающей среде, а их окружающая среда в значительной степени состоит из других генов генофонда гепарда. Поэтому способность кооперироваться с другими генами гепарда (но не с генами верблюда или генами трески) — среди главных качеств, которые оказываются в преимущестсве в борьбе между конкурирующими генами гепарда. Точно так же как в арктическом климате гены устойчивости к холоду становятся преобладающими, так и в генофонде гепарда преобладают гены, приспособленные процветать в климате других генов гепарда. С точки зрения каждого отдельного гена, другие гены в его генофонде являются лишь одним из аспектов погоды.

Уровень, на котором гены образуют «погоду» друг для друга, главным образом зарыт в клеточной химии. Гены кодируют производство ферментов — молекул белка, работающих как автоматизированные инструменты, производя в большом количестве один определенный компонент в химической поточной линии. Есть альтернативные химические пути добиться одного и того же результата, что означает альтернативные поточные линии. Возможно, не имеет большого значения, какая из двух поточных линий принята на вооружение, пока клетка не делает попытку принять обе сразу. Любая из этих двух поточных линий могла бы быть одинаково хороша, но промежуточные продукты, произведенные поточной линией A, не могут использоваться поточной линией B, и наоборот. Еще раз, заманчиво сказать, что вся поточная линия отобрана естественным отбором, как единое целое. Это неверно. То, что отобрано естественным отбором — это каждый отдельный ген, на фоне или в климате, обусловленном всеми другими генами. Если популяция случайно оказывается во власти генов, кодирующих все шаги, кроме одного, в поточной линии A, она создает химический климат, благоприятствующий недостающему гену шага А. И наоборот, уже существующий климат генов B благоприятствует генам B, больше чем генам А. Мы не говорим о том, что «лучше», как если бы было некоторое соревнование между поточной линией A и поточной линией B. Мы говорим, что хороша любая из них, но их смесь неустойчива. Популяция имеет два альтернативных устойчивых климата взаимно кооперирующихся генов, и естественный отбор будет стремиться направить популяцию к тому из двух устойчивых состояний, к которому она наиболее близка.

И не обязательно мы говорим о биохимии. Мы можем использовать метафору генетического климата на уровне органов и поведения. Гепард представляет собой красиво интегрированный смертоносный механизм, оснащенный длинными, мускулистыми ногами и гибким, пружинящим позвоночником, чтобы догнать добычу, мощными челюстями и кинжальными зубами, чтобы нанести ей удар, направленными вперед глазами, чтобы нацелиться на нее, коротким кишечником с соответствующими ферментами, чтобы ее переварить, мозгом, в который была предварительно загружена программа поведения хищника, и рядом других особенностей, которые делают его типичным охотником. С другой стороны гонки вооружений, антилопы столь же хорошо оборудованы, чтобы поедать растения и избегать быть пойманными хищниками. Длинный кишечник, усложненный глухими тупиками, наполненными переваривающими целлюлозу бактериями, сочетается с плоскими перемалывающими зубами, с мозгом, предварительно запрограммированным на тревогу и быстрое бегство, с изящно маскирующей, покрытой пятнами шкурой. Это два альтернативных способа жизнедеятельности. Ни один явно не лучше другого, но любой лучше, чем ненадежный компромисс: кишечник хищника, объединенный, скажем, с зубами травоядного, или инстинкты преследования хищника, объединенные с пищеварительными ферментами травоядного.

В очередной раз соблазнительно начать говорить о «целом гепарде» или «целой антилопе», отобранной «как единое целое». Заманчиво, но поверхностно. А также лениво. Требуется некоторый дополнительный мыслительный труд, чтобы понять, что происходит на самом деле. Гены, программирующие развитие плотоядного кишечника, процветают в генетическом климате, в котором уже преобладают гены, программирующие хищный мозг. И наоборот. Гены, программирующие защитный камуфляж, процветают в генетическом климате, в котором уже преобладают гены, программирующие зубы травоядного. И наоборот. Есть огромное количество образов жизни. Упоминая лишь несколько примеров млекопитающих, есть образ жизни гепарда, образ жизни импалы, крота, бабуина, коалы. Нет нужды говорить, что ни один образ жизни не лучше, чем любой другой. Все они работают. Плохо оказаться с половиной адаптации, нацеленной на один образ жизни, и половиной, нацеленной на другой.

Подобная аргументация лучше всего выражена на уровне отдельных генов. В каждом генетическом локусе наиболее вероятно будут получать преимущество те гены, которые совместимы с генетическим климатом, представленным другими генами, выживающими в этом климате снова и снова в течение поколений. Поскольку это касается каждого гена, образующего климат — поскольку каждый ген потенциально является частью климата любого другого — в итоге генофонды видов имеют тенденцию объединяться в группы взаимно совместимых партнеров. Извините, что много об этом говорю, но некоторые из моих уважаемых коллег отказываются понимать это, упрямо настаивая, что «особь» является «истинной» единицей естественного отбора!

Более общепризнанно, что окружающая среда, в которой должен выжить ген, включает другие виды, с которыми он входит в контакт. ДНК любого вида не входит буквально в прямой контакт с молекулами ДНК своих хищников, конкурентов или симбиотических партнеров. «Климат» нужно понимать менее прямо, чем тогда, когда местом действия генного сотрудничества является внутреннее пространство клеток, как для генов в пределах одного вида. В более крупном масштабе, проявления генов в других видах — их «фенотипические эффекты» — составляют важную часть окружающей среды, в которой происходит естественный отбор генов у соседних видов. Тропический лес — особая разновидность окружающей среды, сформированная и определяемая растениями и животными, которые в ней живут. Каждые вид в тропическом лесу состоит из генофонда, изолированного от всех других генофондов, с точки зрения полового перемешивания, но в контакте с их телесными эффектами.

В каждом из этих генофондов естественный отбор благоприятствует тем генам, которые кооперируются в своем собственном генофонде, как мы видели. Но он также благоприятствует тем генам, которые хороши в выживании рядом с проявлениями других генофондов в тропическом лесу — деревьями, лианами, обезьянами, навозными жуками, мокрицами и почвенными бактериями. В конечном счете, это может заставить целый лес быть похожим на единое гармоничное целое, где каждая единица действует ради общего блага, каждое дерево и каждый почвенный клещ, даже каждый хищник и каждый паразит играет свою роль в одной большой, счастливой семье. Еще раз, это заманчивый способ смотреть на вещи. Еще раз, это ленивый способ — плохая поэтическая наука. Намного более правильное видение, то же поэтическая наука, но хорошая поэтическая наука (и цель настоящей главы — убедить вас в этом), рассматривает лес как анархичную федерацию эгоистичных генов, каждый из которых отобран за успешность в выживании в его собственном генофонде, на фоне окружающей среды, обусловленной всеми другими.

Да, есть слабое ощущение, что организмы в тропическом лесу предоставляют необходимые услуги другим видам и даже поддерживают целое лесное сообщество. Несомненно, если удалить все почвенные бактерии, последствия для деревьев и, в конечном счете, для большей части живности леса, будут ужасными. Но не в этом причина присутствия там почвенных бактерий. Да, конечно, они действительно расщепляют мертвые листья, мертвые животных и навоз в компост, что полезно для непрерывного процветания всего леса. Но они это делают не ради создания компоста. Они используют мертвые листья и мертвых животных как пищу для себя, на благо генов, которые программируют их действия по созданию компоста. Побочным последствием этой корыстной деятельности является то, что почва улучшается с точки зрения растений, а следовательно травоядных животных, которые их едят, а следовательно хищных животных, которые едят травоядных. Виды в сообществе тропического леса процветают в присутствии других видов этого сообщества, потому что сообщество представляет собой окружающую среду, в которой выживали их предки. Возможно, есть растения, процветающие и в отсутствие богатой культуры почвенных бактерий, но это не те растения, которые мы находим в тропическом лесу. Мы, скорее, найдем их в пустыне.

Таков правильный способ поступить с искушением «Геи»: переоцененным романтичным образом целого мира как организма; каждого вида, вносящего свою лепту в благосостояние целого; бактерий, например, работающих, чтобы улучшить газосодержание атмосферы земли во благо всей жизни. Самый крайний пример, который мне известен о подобного рода плохой поэтической науке, был получен от известного и старшего «эколога» (кавычки указывают на активиста зеленой политики, а не на подлинного специалиста научной дисциплины экологии). Его сообщил мне профессор Джон Мэйнард Смит, посетивший конференцию, спонсируемую Открытым университетом в Великобритании. Разговор перешел к массовому вымиранию динозавров, и была ли эта катастрофа вызвана столкновением с кометой. Бородатый эколог не испытывал сомнений. «Конечно, нет», — сказал он решительно, «Гея не допустит этого!»

Гея была греческой богиней земли, чье имя было принято на вооружение Джеймсом Лавлоком, английским специалистом по химии атмосферы и изобретателем, чтобы персонифицировать свое поэтическое представление, что всю планету нужно расценивать как единое живое существо. Все живущие существа представляют собой части тела Геи, и они работают вместе как отлаженный термостат, реагируя на возмущения, чтобы сохранить всю жизнь. Лавлока явно смущают те, кто подобно экологу, которого я только что цитировал, чрезмерно увлеклись его идеей. Гея стала культом, почти религией, и Лавлок теперь, по понятным причинам, хочет дистанцироваться от этого. Но некоторые из его собственных ранних предположений, если подумать, лишь немного более реалистичны. Он предположил, например, что бактерии производят газ метан из-за ценной роли, которую он играет в регулировании химии земной атмосферы.

Проблема здесь состоит в том, что от отдельных бактерий требуется быть более милыми, чем можно объяснять естественным отбором. Предполагается, что бактерии должны производить метан помимо собственных потребностей. Ожидается, что они произведут достаточно метана, чтобы приносить пользу планете в целом. Бесполезно ссылаться на то, что это в их собственных долгосрочных интересах, мол, если планета вымрет, они тоже. Естественный отбор никогда не знает отдаленного будущего. Он не знает ни о чем. Усовершенствования появляются благодаря не предвидению, а генам, со временем численно превосходящих своих конкурентов в генофонде. К сожалению, генам, заставляющим мятежные бактерии бездельничать и пользоваться преимуществами альтруистичной выработки метана их конкурентами, обеспечено процветание за счет альтруистов. Таким образом, в мире станет относительно больше эгоистичных бактерий. Это будет продолжаться, даже если из-за их эгоизма общее количество бактерий (и всего остального) будет понижаться. Это будет продолжаться даже вплоть до вымирания. Почему бы и нет? Нет никакого предвидения.

Если бы Лавлок парировал, что бактерии производят метан как побочный продукт чего-то еще, что они делают для своей собственной выгоды, и только случайно это полезно для мира, я бы искренне согласиться. Но в этом случае вся риторика Геи излишня и обманчива. Не стоит говорить о бактериях, работающих для пользы чего-нибудь, кроме их собственной краткосрочной генетической выгоды. Мы пришли к заключению, что особи работают для Геи только когда это им удобно — так зачем впутывать Гею в эту дискуссию? Лучше думать о генах, которые реально существуют, как самокопирующиеся единицы естественного отбора, процветающие в окружающей среде, которая включает в себя генетический климат, представленный другими генами. Я вполне готов обобщить понятие генетического климата, чтобы включить все гены во всем мире. Но это не Гея. Гея ложно фокусирует внимание на планетарной жизни как на единой формации. Планетарная жизнь представляет собой меняющуюся картину генетической погоды.

Основным соратником Лавлока как поборника Геи является американский бактериолог Линн Маргулис. Несмотря на сварливый характер, она занимает твердое место на мягкой стороне спектра, который я критикую как плохую поэтическую науку. Здесь она пишет со своим сыном, Дорионом Саганом:

Затем, представление об эволюции как о хронической кровавой конкуренции среди особей и видов, популярное искажение идеи Дарвина о «выживании наиболее приспособленных», распадается перед новым представлением о непрерывном сотрудничестве, активном взаимодействии и взаимной зависимости среди форм жизни. Жизнь пришла к власти на земном шаре не с боем, а благодаря налаживанию взаимосвязей. Формы жизни множились и усложнялись, подлаживая под себя другие, а не просто убивая их.

«Микрокосмос: четыре миллиарда лет микробной эволюции» (1987)

Маргулис и Саган находятся во власти поверхностных ощущений, не слишком далеки от того, чтобы быть правыми в данном случае. Но плохая поэтическая наука ввела их в заблуждение, заставив выражаться неправильно. Как я подчеркивал в начале этой главы, противопоставление «сражение против кооперации» является неправильным, чтобы делать на нем акцент. Существует фундаментальный конфликт на уровне генов. Но поскольку окружающая среда генов преимущественно состоит из других генов, сотрудничество и «взаимосвязи» возникают автоматически как пользующееся преимуществом проявление этого конфликта.

Если Лавлок изучает мировую атмосферу, Маргулис подходит с другой стороны, как специалист по бактериям. Она справедливо предоставляет бактериям центральное место среди форм жизни на нашей планете. На уровне биохимии существует ряд фундаментальных способов жизнедеятельности. Они практикуются тем или иным видом бактерий. Один из этих основных рецептов жизни был выбран эукариотами (все, кроме бактерий), и нам он достался от бактерий. Маргулис в течение мнгих лет с успехом утверждает, что большая часть нашей биохимии реализуется для нас теми, кто были когда-то свободными бактериями, а теперь живут в наших клетках. Вот другая цитата из той же книги Маргулис и Сагана.

Бактерии напротив, демонстрируют гораздо более широкий диапазон метаболических вариаций, чем эукариоты. Они занимаются причудливой ферментацией, производят метан, «поедают» азот прямо из воздуха, получают энергию из капель серы, выделяют в осадок железо и марганец в процессе дыхания, сжигают водород, используя кислород, чтобы заставить воду превращаться в кипяток и раствор соли, хранят энергию при помощи пурпурного пигмента родопсина, и т. д… Мы, однако, используем только один из множества их метаболических приспособлений для производства энергии, а именно аэробное дыхание, специализацию митохондрии. Аэробное дыхание, сложный набор биохимических циклов и цепочек, посредством чего пойманная энергия солнца высвобождается из органических молекул, происходит в митохондрии, мелкие органеллы, кишащие в наших клетках.

Маргулис убедила научный мир, думаю, по праву, что митохондрии произошли от бактерий. У предков митохондрий, когда они жили самостоятельно, эволюционировали биохимические трюки, которые мы называем аэробным дыханием. Мы, эукариоты, пользуемся выгодами этого прогрессивного химического колдовства, потому что в наших клетках содержатся потомки бактерий, которые его открыли. Согласно этой точке зрения, существует непрерывная наследственная линия от современных митохондрий назад к предковым бактериям, свободно живущими в море. Когда я говорю «наследственная линия», я буквально подразумеваю, что свободно живущая бактериальная клетка разделилась на две, и по крайней мере одна из них разделилась на две, и по крайней мере одна из них разделилась на две, и так далее, пока мы не достигнем каждой из ваших митохондрий, продолжающих делиться в ваших клетках.

Маргулис полагает, что первоначально митохондрии были паразитами (или хищниками — различие не важно на этом уровне), нападавшими на большие бактерии, которым суждено было стать эукариотическими клетками. Все еще существуют некоторые бактериальные паразиты, прибегающие к подобному приему, зарываясь через стену клетки жертвы, а затем, оказавшись в безопасности внутри, запечатывающие стенку и поедающие клетку изнутри. Предки митохондрий, согласно теории, эволюционировали от убивающих паразитов в менее опасных паразитов, которые оставляют своего хозяина живым, чтобы дольше его эксплуатировать. Еще позже клетки хозяина начали извлекать выгоду из метаболической активности протомитохондрий. Отношения сместились от хищнических или паразитических (хорошо для одной стороны, плохо для другой) к мутуалистическим (хорошо для обоих). По мере того, как мутуализм углублялся, каждый стал больше зависеть от другого, и каждый стал терять те свои части, цели которых лучше всего удовлетворял другой.

В дарвинистском мире такая преданно близкая кооперация эволюционирует только тогда, когда ДНК паразита «продольно» передается поколениям хозяина теми же самыми транспортными средствами, что и ДНК хозяина. На сегодняшний день наши митохондрии все еще обладают своей собственной ДНК, которая лишь отдаленно связана родством с нашей «собственной» ДНК и более близко связана родством с ДНК некоторых бактерий. Но она передается сквозь поколения людей в человеческих яйцеклетках. Паразиты, ДНК которых продольно передается подобным образом (то есть, от родителя хозяина к ребенку хозяину), становятся менее опасными и более кооперирующимися, потому что все, что хорошо для выживания ДНК хозяина, обычно автоматически хорошо для выживания их собственной ДНК. Паразиты, чья ДНК переходит «горизонтально» (от хозяина к какому-то другому хозяину, который как правило не является его собственным ребенком), например вирусы бешенства или гриппа, могут становиться даже более смертельными. Если ДНК должна передаваться горизонтально, смерть хозяина может не быть неприятностью. Крайним случаем мог бы быть паразит, который питается внутри особи хозяина, превращая его плоть в споры, пока та, наконец, не разрывается, рассеивая ДНК паразита по ветру, разносящему ее повсюду в поисках новых хозяев.

Митохондрии — крайне продольные специалисты. Они стали настолько близки с клетками хозяина, что нам тяжело распознать, что они когда-либо существовали отдельно. Мой оксфордский коллега сэр Дэвид Смит нашел изящное сравнение:

В условиях клетки вторгшийся организм может последовательно терять свои части, медленно смешиваясь в общим фоном, его прежнее существование выдают лишь некоторые реликты. Действительно, это напоминает Алису в Стране Чудес, встретившуюся с Чеширским Котом. Когда она смотрела на него, «он исчезал не спеша, начиная с хвоста и заканчивая улыбкой, которая оставалась некоторое время после того, как все остальное исчезло». Есть множество объектов в клетке, похожих на улыбку Чеширского Кота. Для тех, кто старается проследить их происхождение, улыбка является манящей и действительно загадочной.

«Клетка как среда обитания» (1979)

Я не вижу никакого сильного различия между отношением митохондриальной ДНК к ДНК хозяина и отношениями между одним геном и другим в нормальном, обычном генофонде «собственных» генов вида. Я утверждал, что все наши «собственные» гены должны считаться взаимно паразитирующими по отношению друг к другу.

Другой реликтовой улыбкой, теперь довольно бесспорной, является хлоропласт. Хлоропласты — маленькие тельца в клетках растений, которые занимаются фотосинтезом — накапливанием солнечной энергии и использованием ее для синтеза органических молекул. Эти органические молекулы могут быть позже разрушены, и энергия высвобождается контролируемым способом, когда потребуется. Хлоропластам растения обязаны своим зеленым цветом. Теперь общепризнанно, что они произошли от фотосинтетических бактерий, родственников «сине-зеленых» бактерий, которые все еще свободно плавают сегодня и ответственны за «цветение» в грязной воде. Процесс фотосинтеза у этих бактерий тот же, что и в хлоропластах эукариот. Хлоропласты, по мнению Маргулис, были захвачены способом, отличным от захвата митохондрий. Если предки митохондрий агрессивно вторгались в больших хозяев, предки хлоропластов были добычей, первоначально поглощаемой в качестве пищи, у которых лишь позже эволюционировали мутуалистические связи со своими захватчиками, снова же несомненно, из-за того, что их ДНК стала передаваться продольно вдоль поколений хозяев.

Более спорным Маргулис считает то, что еще одна разновидность бактерий, спирально двигающаяся спирохета, вторглась в раннюю эукариотическую клетку и обеспечила ее такими двигательными структурами как реснички, жгутики и «веретеном деления», которое растаскивают хромосомы друг от друга при делении клетки. Реснички и жгутики — лишь разновеликие версии друг друга, и Маргулис предпочитает называть их обе «ундулаподии». Она приберегает название жгутик для внешне похожей, но в действительности совсем другой кнутоподобной структуры, которую некоторые бактерии используют, чтобы грести (более подходящий глагол — «ввинчиваться») вперед. Бактериальный жгутик, кстати, замечателен тем, что только у него в животном царстве есть настоящий вращающийся подшипник. Это единственный важный пример природного «колеса», или, по крайней мере, оси до повторного изобретения ее людьми. Реснички и другие ундулаподии эукариот более сложны. Маргулис отождествляет каждую отдельную ундулаподию с целой бактерией спирохетой, так же как отождествляет с целой бактерией каждую митохондрию и каждый хлоропласт.

Идея приспособить бактерии, чтобы выполнить некоторый трудный биохимический прием, вновь и вновь всплывала в более поздней эволюции. У глубоководных рыб есть люминесцентные органы, предназначенные, чтобы подавать сигнал друг к другу и даже чтобы находить дорогу. Вместо того, чтобы браться за трудную химическую задачу создания света, они приспособили бактерий, которые специализируются в этом искусстве. Люминесцентный орган рыбы представляет собой сумку тщательно культивируемых бактерий, которые испускают свет в качестве побочного продукта своих собственных биохимических целей.

Таким образом, у нас есть целый новый взгляд на индивидуальный организм. Не только животные и растения участвуют в сложных сетях взаимосвязей друг с другом, и с особями других видов, в популяциях и сообществах, таких как тропический лес или коралловый риф. Каждое отдельное животное или растение представляет собой сообщество. Это сообщество миллиардов клеток, и каждая из этих миллиардов клеток является сообществом тысяч бактерий. Я пошел бы дальше и сказал бы, что даже «собственные» гены вида — сообщество эгоистичных кооператоров. Теперь нас искушает еще одна часть поэтической науки, поэзия иерархии. Есть единицы в пределах больших единиц, не только до уровня индивидуального организма, но и еще выше, поскольку организмы, живут в сообществах. Не происходит ли на каждом уровне в иерархии симбиотическое сотрудничество между единицами уровнем ниже, единицами, некогда бывшими независимыми?

Возможно, в этом есть какой-то смысл. Термиты ведут очень успешную жизнедеятельность, поедая дерево и продукты древесины, вроде книг. Но, в очередной раз, необходимые химические трюки не выполняются естественным путем в собственных клетках термита. Так же как невооруженная эукариотическая клетка должна заимствовать биохимические способности митохондрий, так же кишечник термита самостоятельно не может переваривать древесину. Они полагаются на симбиотические микроорганизмы, чтобы выполнить задачу по перевариванию древесины. Сам термит существует за счет микроорганизмов и их выделений. Эти микроорганизмы — странные и специализированные существа, большей частью нигде больше в мире не встречающиеся, кроме как в кишечниках своего собственного вида термитов. Они зависят от термитов (находящих древесину и физически разжевывающих ее на мелкие части), так же как термиты зависят от них (разлагающих ее на еще меньшие молекулярные части, используя ферменты, которых нет у самих термитов). Некоторые из этих микроорганизмов — бактерии, некоторые — протозоа (одноклеточные эукариоты), а некоторые — замечательная комбинация их двух. Замечательная из-за своего рода эволюционного дежавю, которое значительно добавляет правдоподобия предположению Маргулис.

Mixotricha paradoxa — жгутиковое простейшее животное, живущее в кишечнике австралийского термита Mastotermes darwiniensis. У него на переднем конце имеются четыре большие реснички. Маргулис, конечно, полагает, что они сами были первоначально получены от симбиотических спирохет. Но, хотя это может быть спорным, есть вторая разновидность маленьких, машущих, похожих на волоски выступов, относительно которых нет сомнений. Покрывая остальную часть тела, они похожи на реснички: вроде тех, которые ритмично пульсируют, гоня наши яйцеклетки вниз по маточным трубам. Но это не реснички. Каждая из них — а их приблизительно полмиллиона — является крошечной бактерией спирохетой. На самом деле, задействованы два весьма различных вида спирохет. Именно эти машущие бактерии продвигают миксотриху по кишечнику термита, и сообщается, что они машут в унисон. В это, кажется, трудно поверить, пока вы не поймете, что каждый взмах может быть легко спровоцирован их непосредственным соседом.

Четыре больших реснички спереди, похоже, служат только в качестве рулей. Их можно охарактеризовать как собственные реснички миксотрихи, для различения от ресничек спирохет, покрывающих остальную часть тела. Но конечно, если Маргулис права, они на самом деле не больше принадлежат миксотрихе, чем реснички спирохет: они лишь представляют более раннее вторжение. Дежавю заключается в повторном выходе на сцену новых спирохет, в драме, которая впервые была поставлена миллиард лет назад. Так получилось, что миксотриха не может использовать кислород, потому что его недостаточно в кишечнике термита. Иначе, мы можем быть в этом уверены, они непременно содержали бы митохондрии — пережиток еще одной древней волны бактериального вторжения. Но в любом случае, в них действительно содержатся другие симбиотические бактерии, которые, вероятно, выполняют биохимическую роль, аналогичную митохондриям, возможно, помогая в трудной задаче переваривания древесины.

Одна особь миксотрихи, поэтому, представляет собой колонию, содержащую, по крайней мере, полмиллиона симбиотических бактерий различных видов. С функциональной точки зрения, как механизм, переваривающий древесину, отдельный термит является колонией, возможно, стольких же симбиотических микроорганизмов в своем кишечнике. Не забывайте, что даже не считая «недавних» интервентов в его кишечную флору, «собственные» клетки термита, как и клетки любой другой эукариоты, сами являются колониями намного старших бактерий. И наконец, термиты довольно специфичны в том, что сами они живут крупными колониями главным образом бесплодных рабочих насекомых, которые разоряют местность более эффективно, чем почти любой другой вид животных, кроме муравьев — и они успешны по той же причине. Колонии термитов могут содержать до миллиона отдельных рабочих термитов. Этот вид — прожорливый вредитель в Австралии, пожирающий телеграфные столбы, пластиковую обмотку электрических кабелей, деревянные здания и мосты, даже бильярдные шары. Быть колонией колоний колоний — кажется, успешный рецепт для жизни.

Я хочу возвратиться к точке зрения генов и подтолкнуть идею универсального симбиоза — «сожительства» — к ее окончательному заключению. Маргулис справедливо считается верховной жрицей симбиоза. Как я сказал ранее, я зайду еще дальше, и буду расценивать все «нормальные» ядерные гены как симбиотические точно так же, как митохондриальные гены. Но если Маргулис и Лавлок обращаются к поэзии сотрудничества и дружелюбия как на первичное в союзе, я хочу сделать противоположное и рассмотреть ее как побочное следствие. На генетическом уровне все эгоистично, но эгоистичным целям генов служит кооперация на многих уровнях. Что касается самих генов, отношения между нашими «собственными» генами в принципе не отличаются от отношений между нашими и митохондриальными генами, или нашими генами и генами других видов. Все гены были отобраны на их способность процветать в присутствии других генов — любого вида — чьи эффекты их окружает.

Сотрудничество в генофонде по созданию сложных тел часто называют коадаптацией, в отличие от коэволюции. Под коадаптацией обычно имеют в виду взаимную адаптацию различных частей одного и того же организма к другим частям. Например, многие цветы имеют и яркий цвет, чтобы привлечь насекомых, и темные линии, которые действуют как путеводители, ведущие насекомых к нектару. Цвет, линии и нектар помогают друг другу. Они коадаптированы друг к другу, гены, которые их создают, были отобраны в присутствии друг друга. Коэволюция обычно означает совместную эволюцию различных видов. Цветы и насекомые, которые их опыляют, эволюционируют вместе — коэволюционируют. В этом случае коэволюционные отношения взаимовыгодны. Слово коэволюция также используется для враждебной разновидности совместной эволюции — коэволюционной «гонки вооружений». Быстрый бег хищников коэволюционирует с быстрым бегом их жертв. Толстая броня коэволюционирует с оружием и методами ее преодоления.

Хотя я только что провел ясное различие между «внутривидовой» коадаптацией и «межвидовой» коэволюцией, мы теперь можем видеть, что определенное их смешение простительно. Если придерживаться мнения, как я в этой главе, что взаимодействие генов — это всего лишь взаимодействие генов, на любом уровне, коадаптация оказывается лишь особым случаем коэволюции. Что касается самих генов, «внутривидовая» фундаментально не отличается от «межвидовой». Различие связано с применением на практике. В пределах вида гены встречают своих компаньонов внутри клеток. Между видов их эффекты на внешний мир могут столкнуться с эффектами других генов, снаружи, во внешнем мире. Промежуточные случаи, такие как внутренние паразиты и митохондрии, показательны, потому что они стирают различие.

Скептики естественного отбора часто беспокоятся по следующему поводу. Естественный отбор, говорят они, является чисто негативным процессом. Он удаляет неприспособленных. Как такое негативное удаление может играть положительную роль в создании сложной адаптации? Большая часть ответа заключается в комбинации коэволюции и коадаптации, двух процессов, которые, как мы только что видели, не слишком далеки друг от друга.

Коэволюция, подобно человеческой гонке вооружений, является рецептом для прогрессивного наращивания усовершенствований (я, конечно, имею в виду усовершенствования эффективности того, что они делают; безусловно, с гуманной точки зрения, «усовершенствование» вооружений — изменение лишь к худшему). Если хищники становятся лучше в своем деле, добыча должна последовать в том же направлении, чтобы только оставаться на одном и том же месте. И наоборот. То же самое справедливо для паразитов и хозяев. Эскалация порождает дальнейшую эскалацию. Это приводит к реальному прогрессивному улучшению оснащения для выживания, даже если не приводит к улучшению самого выживания (потому что, в конце концов, другая сторона в гонке вооружений также становится эффективней). Поэтому коэволюция — гонки вооружений, совместная эволюция генов в различных генофондах — является одним из ответов скептику, который думает, что естественный отбор — сугубо негативный процесс.

Другой ответ — коадаптация, совместная эволюция генов в одном и том же генофонде. В генофонде гепарда плотоядные зубы работают лучше всего с плотоядными кишечником и плотоядным поведением. Травоядные зубы, кишечник и поведение формируют альтернативный комплекс в генофонде антилопы. На генном уровне, как мы видели, отбор складывает гармоничные комплексы, не выбирая комплексы целиком, а благоприятствуя каждой части комплекса в генофонде, в котором преобладают другие части комплекса. В генофонде с меняющимся сочетанием может существовать больше чем одно устойчивое решение одной и той же проблемы. Как только в генофонде начинает преобладать одно устойчивое решение, дальнейший отбор эгоистичных генов благоприятствует компонентам того же решения. Другое решение могло бы быть поддержано с тем же успехом, если бы стартовые условия были другими. В любом случае, волнения скептика о том, не является ли естественный отбор чисто негативным, изымающим процессом, успокоены. Естественный отбор позитивен и конструктивен. Он не более отрицателен, чем скульптор, удаляющий мрамор с блока. Он вырезает из генофондов комплексы совместных взаимодействий, коадаптированные гены: эгоистичные в своей основе, но прагматично кооперирующиеся. Единицей, вырезаемой дарвинистским скульптором, является генофонд вида.

Я уделил место в последних главах предостережению от плохой поэзии в науке. Но остальная часть моей книги противоположна. Наука является поэтической, должна быть поэтической, должна еще многому научиться у поэтов и должна использовать хорошие поэтические образы и метафоры для своего вдохновения. «Эгоистичный ген» — это метафорический образ, потенциально хороший, но, к сожалению, способный вводить в заблуждение, если метафору персонификации понимать неправильно. Истолкованный правильно, он может вести нас дорогой глубокого понимания и плодотворного исследования. В этой главе была использована метафора персонифицированного гена, чтобы объяснить смысл, в котором «эгоистичные» гены являются также «кооперирующимися». Ключевой образ, который будет предложен в следующей главе — это образ генов вида как подробного описания ряда окружающих условий, в которых жили их предки — генетическая книга мертвых.

10. Генетическая Книга Мертвых

Помните мудрость из былых времен…

Уильям Йейтс, «Ветер в камышах» (1899).

Первое сочинение, которое я помню пишется в школе, было «Дневник Пенни». Вы должны были вообразить себя монетой и рассказать вашу историю о том, как вы некоторое время лежали в банке, пока вас не выдали клиенту, что чувствовали, позвякивая в кармане с другими монетами, как вами расплатились за покупку, затем как вами дали сдачу другому клиенту и затем… что ж, вы, вероятно, сами писали подобное сочинение. Полезно поразмышлять о таком же самом пути гена, путешествующего не из кармана в карман, а из тела в тело, по поколениям. И первое, что аналогично монете — это, конечно, то, что персонификация гена не должна восприниматься буквально, не больше, чем мы, семилетние, всерьез полагали, что наши монеты могут разговаривать. Персонификация иногда — полезный прием, и для критиков обвинять нас в принятии её буквально почти столь же глупо, как и буквально само принятие её буквально. Физики не буквально заколдованы своими частицами, и критик, который обвинил бы их в этом, утомительный педант.

Событием «чеканки» гена является мутация, которая приводит к его появлению, изменяя предыдущий ген. Измененной является только одна из многих копий гена в популяции (за одно событие мутации, но идентичная мутация может изменить другую копию гена в генофонде в другое время). Другие продолжают делать копии оригинального гена, который теперь может считается конкурирующим с мутантной формой. Создание копий — конечно, то, к чему гены, в отличие от монет, в высшей степени способны, и наш дневник гена должен включать приключения не отдельных атомов, из которых складывается ДНК, а приключения ДНК в виде многократных копий в последовательных поколениях. Как показала последняя глава, большая часть «приключений» гена в прошлых поколениях состоит в притирании к другим генам данного вида, и именно поэтому они так дружно сотрудничают в коллективном предприятии строительства тел.

Теперь давайте зададим вопрос: «Все ли гены вида в прошлом пережили одни и те же „приключения“?». Главным образом это так. Большинство генов буйвола могут оглянуться на длинную цепь тел буйволов, которые наслаждались или страдали от общих событий жизни буйвола. Тела, в которых эти гены выживали, включали самцов и самок, больших и малых, и так далее. Но есть подмножества генов с отличным жизненным опытом, например гены, которые определяют пол. У млекопитающих Y хромосомы встречаются только у самцов и не обмениваются генами с другими хромосомами. Таким образом, у гена, находящегося на хромосоме Y, был ограниченный жизненный опыт в телах буйвола: только в самцах. Его жизненный опыт в значительной степени типичен для генов буйвола вообще, но не полностью. В отличие от большинства генов буйвола, он не знает, каково это, находиться в самке буйвола. Ген, который всегда был на хромосоме Y, начиная с возникновения млекопитающих в эпоху динозавров, имеет опыт в телах самцов многих различных видов, но никакого опыта в телах самок какого-либо вида. В случае Х-хромосомы дело сложнее. У млекопитающих мужского пола есть одна X хромосома (унаследованная от матери, плюс одна хромосома Y, унаследованная от отца), в то время как самки имеют две Х-хромосомы (по одной от каждого родителя). Таким образом, каждый ген Х-хромосомы испытал на себе тела и самцов, и самок, но две трети его жизненного опыта были в телах самок. У птиц ситуация обратная. У самки птицы имеются неравные половые хромосомы (которые мы можем также назвать X и Y по аналогии с млекопитающими, хотя официальная терминология птиц отличается), а у самцов две одинаковых (XX).

Все гены других хромосом имели равный опыт тел самцов и самок, но их опыт может быть неодинаков в других отношениях. Ген проведет больше времени, чем его справедливая доля, в телах предков, которые обладают любыми качествами, которые этот ген кодирует — длинные ноги, толстые рога, или что бы там ни было, особенно если это — доминантный ген. Почти столь же очевидно, что все гены скорее всего провели большее предкового времени в успешных, а не в неудачливых телах. Существует много неудачливых тел, и они содержат свой полный набор генов. Но они имеют тенденцию не иметь потомков (именно это означает быть неудачливым), поэтому ген, который оглядывается на свою биографию прошлых тел, заметит, что все тела были успешны (по определению), и, возможно, большинство (но не все) обладали тем, что необходимо, чтобы быть успешными. Разница в том, что особи, которые не оснащены, чтобы быть успешными, несмотря на это иногда имеют потомство. И особи, которые прекрасно оснащены, чтобы выжить и размножаться при обычных условиях, иногда поражает молния.

Если, как у некоторых оленей, тюленей и обезьян, самцы вида формируют иерархию подчинения, и доминирующие самцы участвуют в большей части воспроизводства, то из этого следует, что гены этого вида будут иметь больше опыта в телах доминирующих самцов, чем подчиненных. (Заметьте, что мы больше не используем термин доминантный в его специальном, генетическом смысле, антонимом которого является рецессивный, а используем доминирующий в его обычном, лингвистическом смысле, где антонимом является подчиненный.) В каждом поколении большинство самцов являются подчиненными, но их гены, оглядывясь назад, все равно увидят прочную цепь доминирующих предков мужского пола. В каждом поколении большинство особей порождено доминирующим меньшинством предыдущего поколения. Таким же образом, фазаны, вид, в котором, как мы предполагаем, большинство оплодотворений совершается красивыми (для самок) самцами, большинство генов, находятся ли они теперь в самках, в некрасивых или в красивых самцах, может оглянувшись увидеть длинную цепь красивых предков мужского пола. Гены обладают большим опытом жизни в успешных телах, чем в неудачливых.

В той мере, в какой гены вида имеют регулярный и периодический опыт жизни в подчиненных телах, мы можем рассчитывать на наблюдение условной стратегии «максимально эффективно применять то, что есть». У тех видов, где успешные самцы драчливо защищают многочисленные гаремы, мы иногда замечаем подчиненных самцов, использующих альтернативные, стратегии «исподтишка» для того, чтобы получить мимолетный доступ к самкам. Тюлени обладают одним из самых гаремодоминантных сообществ в животном мире. В некоторых популяциях, более 90 процентов совокуплений постигается менее чем 10 процентами самцов. Большинство холостых самцов в стаде, выжидая своего момента, чтобы сместить одного из хозяйничающих в гареме быков, готовы к возможности совокупления со временно оставленными без присмотра самками. Но, для такой альтернативной мужской стратегии, которой благоприятствовал естественный отбор, должна существовать, по крайней мере, значительная струйка генов, которые прокрадывались из поколения в поколение через совокупления исподтишка. В таком случае, выражаясь языком «дневника генов», по крайней мере некоторые гены хранят запись и подчиненных самцах в своем прошлом жизненном опыте.

Не поймите неправильно слово «опыт». Речь идет не только о том, что слово должно пониматься метафорически, а не буквально. Это, я надеюсь, очевидно. Менее очевидно, что мы получаем гораздо более выразительную метафору, если представляем себе весь генофонд вида, а не один ген, как сущность, которая приобретает опыт из прошлого своих предков. Это еще один аспект нашей доктрины «эгоистичного кооператора». Позвольте мне попытаться расшифровать, что значит говорить о виде, или его генофонде, который обучается на собственном опыте. За эволюционное время виды изменяются. В любом поколении, конечно, вид состоит из множества отдельных его членов, живущих на тот момент. Очевидно, этот набор изменяется, когда рождаются новые члены, а старые умирают. Это изменение само по себе не заслуживает того, чтобы считаться получающим выгоду от опыта, но статистическое распределение генов в популяции может систематически сдвигаться в некотором заданном направлении, и это представляет собой «опыт вида». Если подкрадывается ледниковый период, то будет встречаться все больше особей с толстым волосяным покровом. Особи, которым посчастливилось быть волосатыми, в каждом поколении, как правило, вносят больший вклад в потомство, чем их справедливая доля, и в результате гены волосатости перейдут к следующему поколению. Набор генов в популяции в целом — и, следовательно, генов, которые вероятно, будут содержаться в типичной среднестатистической особи — будет все больше и больше смещаться в сторону генов волосатости. То же самое происходит и с другими типами генов. С течением поколений, весь набор генов вида — генофонд — вырезется и выстругивается, замешивается и формуется настолько, что становится хорош в создании успешных особей. Именно в этом смысле я говорю, что вид обучается на своем опыте в искусстве строительства хороших тел особей, и он хранит свой опыт в закодированной форме в наборе генов генофонда. Геологическое время — масштаб, на котором виды становятся опытными. Информация, которая набирается с опытом — это информация о предковой окружающей среде, и о том, как в ней выжить.

Вид — это усредняющий компьютер. Он выстраивает поколение за поколением, статистическое описание миров, в которых предки сегодняшних представителей этих видов жили и размножались. Это описание написано на языке ДНК. Оно находится не в ДНК каждого индивида, но совокупно в ДНК — эгоистичных кооператорах — всей размножающейся популяции. Возможно, «выборка информации» лучше отражает суть, чем «описание». Если вы найдете тело животного, новый вид, ранее неизвестный науке, знающий зоолог сможет исследовать и анатомировать каждую его деталь, способен «прочитать» его тело и рассказать нам об окружении, в котором жили его предки: пустыне, тропическом лесу, арктической тундре, умеренной лесистой местности или коралловом рифе. Зоолог должен быть также способен сказать вам, читая его зубы и кишечник, чем животное питалось. Плоские, подобные жерновам зубы и длинный кишечник со сложными тупиками указывают, что это было травоядное животное; острые, режущие зубы и короткий, несложный кишечник указывают на плотоядное животное. Лапы животного, его глаза и другие органы чувств разъясняют способ, которым оно перемещалось, и как оно искало пищу. Его полосы или пятна, его усики, рога или гребешки обеспечивают, для посвященного, чтение сведений о его социальной и половой жизни.

Но у зоологической науки впереди длинный путь. Современная зоология может «прочитать» тело вновь обнаруженного вида только до степени грубого, качественного вердикта о его вероятной среде обитания и образе жизни. Зоология будущего занесет в компьютер еще многие параметры анатомии и химии «читаемого» животного. Что еще более важно, мы не будем проводить измерения отдельно. Мы усовершенствуем математические методы объединения информации о зубах, кишечнике, химии желудка, социальной окраске и средствах защиты, крови, костях, мускулах и связках. Мы объединим методы анализа взаимосвязи этих параметров друг с другом. Компьютер, объединив все, что известно о теле неизвестного животного, построит подробную, количественную модель мира, или миров, в которых выжили предки животного. Это, мне кажется, равносильно утверждению, что животное, любое животное, это модель или описание его собственного мира, а точнее миров, в которых естественным отбором отобирались гены его предков.

В некоторых случаях тело животного — это описание мира в прямом смысле, его наглядное представление. Палочник живет в мире из веток, и его тело — репрезентативный слепок веток, листьев, трещин, почек и всего остального. Волосяной покров оленя — пестрая картина лесной подстилки, освещенной солнечным светом, проходящим сквозь деревья. Пяденицы являются моделью лишайника на коре дерева. Но так же, как искусство не должно быть буквальным и репрезентативным, животные, можно сказать, отражают свой мир по-другому: импрессионистским, скажем, или символическим. Художник, пытающийся эффектно изобразить скорость полета, едва ли смог бы сделать что-то лучшее, чем формой стрижа. Возможно потому, что у нас есть интуитивное понимание обтекаемости форм, может быть потому, что мы привыкли к стреловидной красоте современных реактивных самолетов, может быть потому, что мы получили определенные знания физики турбулентности и числа Рейнольдса, в этом случае мы можем сказать, что форма стрижа воплощает в себе закодированные факты о вязкости воздуха, в котором летали его предки. Как бы там ни было, мы рассматриваем стрижа как деталь, соответствующую миру высокоскоростных полетов, как рука соответствует перчатке, впечатление усиливается, когда мы сопоставляем его с неуклюжестью стрижа, оказавшегося на земле и неспособного взлететь.

Крот не в буквальном смысле имеет форму подземного туннеля. Возможно, он своего рода негативное изображение тоннеля, принявшее форму, позволяющую через этот туннель протиснуться. Его передние лапы не похожи на почву буквально, но они напоминают лопаты, которые, благодаря опыту или интуиции, мы можем рассматривать как функциональное дополнение к почве: лопаты, приводимые в действие сильными мускулами для копания почвы. Есть еще более поразительные случаи, когда животное, или часть животного, не буквально отображает свой мир, но соответствует некоторой его части, на манер перчатки. Спиральное брюшко рака-отшельника — закодированный образ раковин моллюсков, в которых жили гены его предков. Или, можно сказать, что гены рака-отшельника содержат закодированные предсказания о проявлениях мира, в котором краб окажется. Поскольку современные улитки и моллюски — в среднем такие же, как и древние улитки и моллюски, раки-отшельники все также подогнаны к ним и выживают — предсказание сбывается.

Виды крошечного клеща приспособлены ездить в точном месте на внутренней части клешнеподобных мандибул особой касты рабочих бродячих муравьев. Другой вид клеща приспособлен ездить на первом суставе одной антенны бродячего муравья. Каждый из этих клещей принял такую форму, чтобы соответствовать своей определенной среде обитания, как ключ соответствует замку (профессор К. В. Реттенмейер сообщил мне — к моему сожалению — что нет ни одного клеща, приспособленного для левых антенн, и других, приспособленных для правых). Так же, как ключ содержит (взаимодополняюще или в виде негатива) информацию о своем собственном замке (информацию, без которой дверь не может быть открыта), так же клещ содержит информацию о своем мире, в данном случае о форме сустава насекомого, где он размещается. (Паразиты — часто очень специализированные ключи, соответствующие замкам своих хозяев намного более детально, чем хищники, по-видимому, потому что для хищника нетипично нападать только на один вид хозяина. У выдающегося биолога Мириам Ротшильд есть запас восхитительных примеров, включая «червя, который живет исключительно под веками гиппопотама и питается его слезами».)

Иногда приспособление животного к миру интуитивно ясно, или благодаря здравому смыслу, или наметанному глазу инженера. Любой может понять, почему перепончатые лапы настолько распространены среди животных, которые часто входят в воду — утки, утконосы, лягушки, выдры и другие. Если вы сомневаетесь, наденьте пару резиновых ласт и испытайте чувство мгновенного облегчения при плавании. Вам, возможно, было бы даже жаль, что вы не родились с лапами лягушки, пока вы не выйдете из воды и не попытаетесь ходить в ваших ластах. Мой друг Ричард Лики, палеоантрополог, борец за охрану природы и герой Африки, потерял обе ноги в авиакатастрофе. Теперь у него есть две пары протезов ног: одна пара с обувью, очень большая для устойчивости и прочно затягиваемая, чтобы ходить, и другая пара с ластами для плавания. Конечности, которые хороши для одного образа жизни, плохи для другого. Трудно спроектировать животное, которое может делать две такие разные вещи хорошо.

Любой может понять, почему у выдр, тюленей и других дышащих воздухом животных, которые живут в воде, часто имеются ноздри, которые могут быть закрыты по их желанию. Опять же, пловцы часто прибегают к изобретениям, в этом случае возник зажим для носа, напоминающий прищепку для белья. Любой, наблюдая за муравьедом, питающимся через отверстие в муравейнике или термитнике, может быстро понять, почему они украшены длинным тонким носом и липким языком. Это верно не только для специализированных муравьедов Южной Америки, но и неблизкородственных с ними ящеров и трубкозубов из Африки, и еще менее близкородственного сумчатого муравьеда и связанных с ними очень далеким родством ехидн Австралазии. Менее очевидно, почему у всех млекопитающих, которые едят муравьев или термитов, низкая скорость метаболизма — низкая температура тела по сравнению с большинством млекопитающих, и соответственно низкий уровень биохимического обмена.

Наши зоологи будущего, чтобы восстановить предковые миры и их генетические описания, должны будут заменить интуитивный здравый смысл систематическим исследованием. Вот как они могли бы поступить. Начать с составления списка животных, которые не очень тесно связаны друг с другом родством, но которые объединены важным аспектом их жизни. Водоплавающие млекопитающие были бы хорошим примером. Имеется более десятка отдельных случаев, когда наземные млекопитающие вернулись, чтобы жить, полностью либо частично, в воде. Мы знаем, что они делали это независимо друг от друга, потому что их близкие родственники до сих пор живут на суше. Пиренейская выхухоль является своего рода водным кротом, тесно связанная родством с нашим знакомым роющим кротом. Выхухоли и кроты — представители отряда насекомоядных. Другие представители насекомоядных, которые эволюционировали независимо для жизни в пресной воде, включают водных землероек, один водный вид исключительно Мадагаскарской группы щетинистых ежей и три вида родственных выдровых землероек. Это четыре отдельных возвращения к воде только среди насекомоядных. Все четыре — более близкие родственники животных, живущих на суше, чем других пресноводных видов в этом списке. Мы должны считать трех выдровых землероек как одно возвращение в воду, потому что они родственны друг другу и, вероятно, все произошли от недавнего водного предка.

Выжившие киты, вероятно, представляют собой не более чем два отдельных возвращения в воду: зубатые киты (включая дельфинов) и усатые киты. Выжившие дюгони и ламантины — близкие родственники друг от друга, и, конечно, их общий предок тоже жил в море: и они, таким образом, представляют только одно возвращение в море. В семействе свиней большинство живет на суше, но бегемоты частично вернулись жить в воду. Бобры и настоящие выдры — пример других животных, предки которых возвратились к воде. Их можно напрямую сравнить с родственниками, оставшимися на суше, скажем луговыми собачками в случае бобров и барсуками в случае выдр. Норка является представителем того же рода, что и ласки и горностаи (что ставит их так же близко друг к другу, как лошадей, зебр и ослов друг к другу), но они полуводные и имеют частично перепончатые лапы. Существует южноамериканский водяной опоссум, или плавун, которого можно напрямую сравнить с его сухопутными родственниками среди опоссумов. Среди млекопитающих Австралазии, откладывающие яйца утконосы живут в основном в воде, ехидны на земле. Мы можем составить приличный список подходящих пар: каждая независимо эволюционировавшая водная группа в паре с самым близким родственником, которого мы смогли обнаружить из тех, кто остался на суше.

Если имеется список подобранных пар, можно сразу заметить некоторые очевидные вещи. У большинства водных обитателей есть по крайней мере частично перепончатые лапы; у некоторых есть хвост, который приобрел форму весла. Они настолько же очевидны, как и длинный, липкий язык, общий у муравьедов. Но, как муравьеды разделяют низкий уровень метаболизма, вероятно, существуют менее очевидные особенности, разделяемые водными млекопитающими, в отличие от своих наземных родственников. Как мы их обнаружим? Системным статистическим анализом; возможно, чем-то похожим.

Глядя на наш ряд подобранных пар, мы производим множество измерений, тех же самых измерений что и для остальных животных. Мы измеряем все, что можем анализировать, без априорных ожиданий: ширину таза, радиус глаза, длину кишечника, в десятки раз больше, чем все, возможно, в пропорции к общим размерам тела. Теперь забросьте все измерения в компьютер и предложите ему определить, каким измерениям необходимо придать больший вес, чтобы отличить водных животных от их наземных родственников. Мы можем вычислить число, «показатель различий», просуммировав все измерения, умножив каждое на весовой коэффициент. Компьютер установит веса, полученные для каждого измерения, с целью максимизировать различия, в конечном итоге, между морскими млекопитающими и их наземными коллегами. Коэффициент для перепонок лап предположительно по результатам анализа окажется с высоким весом. Компьютер обнаружит, что целесообразно придать — если вы пытаетесь максимизировать различие между водными и земными животными — множителю индекса перепончатости большее значение, прежде чем добавить его к показателю различий. Другие параметры — которые являются общими для млекопитающих без учета влажности их мира — должны быть умножены на ноль, чтобы устранить не относящееся к делу и сбивающий вклад во взвешенную сумму.

В конце анализа мы смотрим на весовые коэффициенты всех наших параметров. Те, которые выходят с высоким весом, как коэффициент перепончатости лап — это параметры, которые имеют какое-то отношение к водному образу жизни. Перепончатость очевидна. Мы надеемся на то, что анализ раскроет и другие важные различающие факторы, которые не настолько очевидны. Биохимические параметры, например. Когда мы их получим, мы можем затем почесать голову и задаться вопросом, какую связь они имеют с проживанием в воде или на суше. Это позволяет выдвинуть гипотезы для дальнейших исследований. Даже если этого не произойдет, любые параметры, которые дают нам статистически значимое различие между животными, выбравшими какой-либо образ жизни, и их родственниками, выбравшими иной, вероятно, скажут нам что-то важное об этом образе жизни.

Мы можем сделать то же самое с генами. Без любых априорных гипотез о том, что делают гены, мы осуществляем систематический поиск генетических подобий между неродственными водными животными, которые не разделяются их сухопутными близкими родственниками. Если мы обнаруживаем какие-либо сильные и статистически значимые эффекты, даже если мы не понимаем, что делают эти гены, я сказал бы, что то, на что мы смотрим, можно расценивать как генетическое описание водных миров. Естественный отбор, повторю, работает как усредняющий компьютер, выполняя аналог вычислений, мало чем отличающихся от тех, которые мы только что запрограммировали на выполнение в нашем созданном человеком компьютере.

Часто один вид ведет различные образы жизни, которые могут радикально отличаться друг от друга. Гусеница и бабочка, которой она становится, являются представителями одного и того же вида, и все же полученные зоологами реконструкции их образов жизни совершенно отличались бы. Гусеница и бабочка содержат абсолютно одинаковый набор генов, и гены должны описывать обе окружающие среды, но по отдельности. По-видимому многие из них включаются в жующей растения, растущей, гусеничной фазе, и в значительной степени отличный набор генов включается во взрослой, репродуктивной, поедающей нектар фазе.

Самцы и самки большинства видов живут, по крайней мере, немного по-разному. Эти различия доведены до крайности у рыбы удильщика, где самец присоединяется как крошечный паразитический выступ к массивному телу самки. У большинства видов, включая и нас, и самец, и самка содержат большинство генов для того, чтобы быть или самцом, или самкой. Различия заключаются в том, какие гены будут включены. У всех нас есть гены для создания пенисов и гены для создания матки, независимо от нашего пола. (Кстати правильно «Пол», не «гендер». Гендер — грамматический специальный термин, применяемый к словам, а не к существам. На немецком языке гендер девочки нейтрален, но ее пол женский. Языки американских индейцев, как правило, имеют два гендера, живой и неживой. Ассоциация гендера с полом в некоторых группах языков случайна. Есть неплохая шутка, что политически инспирированный эвфемизм — говорить гендер, когда вы имеете в виду пол — является, стало быть, частью западного империализма.) Наш зоолог будущего, читая тело мужчины или женщины, получил бы неполную картину наследственных миров вида. С другой стороны, генов любого представителя вида было бы почти достаточно, чтобы восстановить полную картину диапазона образов жизни, которые испытал на себе вид.

Паразитирующие кукушки — курьез, и увлекательный курьез, с точки зрения «Генетической книги мертвых». Как известно, они воспитываются видом приемных родителей, а не своим собственным видом. Они никогда не воспитывают свое собственное потомство. Не все воспитываются одним и тем же приемным видом. В Великобритании некоторые выкармливаются луговыми коньками, некоторые камышовками, меньше малиновками, некоторые множеством других видов, но наибольшее число воспитываются завирушками. Между прочим, наш ведущий специалист по завирушкам и автор книги «Поведение завирушек и социальная эволюция» (1992) является также сегодняшним ведущим исследователем биологии кукушек Николасом Дэвисом из Кембриджского университета. Я буду основывать свое описание на работе Дэвиса и его коллеги Майкла Брука, потому что она прекрасно годиться, чтобы быть подытоженной на языке «жизненного опыта» вида в мирах предков. Если не указано иное, я буду ссылаться на обычную для Великобритании кукушку, Cuculus canorzis.

Хотя они делают ошибки в 10 процентах случаев, самка кукушки обычно откладывает яйца в гнездах того же самого вида, что и ее мать, ее бабушка по материнской линии, ее прабабушка по материнской линии, и так далее. По-видимому, молодые самки запоминают особенности своего приемного гнезда и ищут такое же, когда их приходит их собственное время откладывать яйца. Так, что касается самок, есть завирушковая кукушка, кукушка камышовки, кукушка лугового конька, и так далее, и они разделяют этот признак со своими родственниками по женской линии. Но это не отдельные виды, даже не отдельные расы в обычном смысле этого слова. Их называют «расы» («gentes», в единственном числе «gens»). Причина, по которой раса не является настоящей расой или видом, в том, что самцы кукушки не имеют принадлежности к расам. Так как самцы не откладывают яйца, они никогда не будут выбирать приемное гнездо. И когда самцы кукушки спариваются, они просто спариваются с самками кукушки независимо от ее расы, и независимо от приемных видов, которые воспитали любого из них. Из этого следует, что существует поток генов между кланами. Самцы переносят гены от одной расы самок в другую. Мать самки, бабушка по материнской линии и прабабушка по материнской линии, все будут принадлежать к одной расе. Но ее бабушка по отцовской линии, и ее прабабушки по отцовской линии, и все ее предки женского пола, с которыми она связана через любого предка мужского пола, могли принадлежать к любой другой расе. С точки зрения «жизненного опыта» гена, последствия очень интересны. Вспомните, что у птиц женский пол обладает неравными половыми хромосомами, X и Y, в то время как у самцов птиц две X хромосомы. Подумайте, что это означает для наследственного опыта генов на хромосоме Y. Так как она неуклонно следует по линии самок, никогда не отклоняясь на путь самцового опыта, хромосома Y остается строго в пределах расы. Это Y хромосомы завирушковой кукушки или Y хромосомы кукушки лугового конька. Их опыт жизни с приемными родителями из поколения в поколение один и тот же. В этом отношении они отличаются от всех других генов кукушки, поскольку все они отбывали срок в телах самцов и, следовательно, свободно перемещались по расам самок, побывав в них пропорционально их частоте.

Являясь на нашем языке генов «описаниями» наследственной окружающей среды, большинство генов кукушки будет иметь возможность описывать те особенности, которые разделяет весь спектр приемных гнезд вида, зараженного паразитами (кукушками). Одни только гены Y хромосомы будут описывать только один тип приемного гнезда, один вид приемного родителя. Это означает, что у генов хромосомы Y способом, который невозможен для других генов кукушки, будет возможность эволюционно развивать специализированные уловки для выживания в гнезде их собственных определенных приемных видов. Какие уловки? Ну, яйца кукушки демонстрируют, по крайней мере, некоторую тенденцию подражать яйцам их приемных видов. Яйца кукушки, отложенные в гнездах лугового конька, больше похожи на яйца лугового конька. Яйца кукушки, отложенные в гнездах камышовки, похожи на крупные яйца камышовки. Яйца кукушки, отложенные в гнездах трясогузки, напоминают яйца трясогузки. По-видимому, это приносит пользу кукушкиным яйцам, которые иначе могли бы быть отвергнуты приёмными родителями. Но подумайте, что это должно означать с точки зрения генов.

Если бы гены для цвета яйца были бы на какой нибудь хромосоме помимо хромосомы Y, они передавались бы через самцов в тела самок, принадлежащих ко всему множеству рас. Это означает, что они переносились бы в весь спектр хозяйских гнезд, и не было бы никакого постоянного давления естественного отбора, чтобы подражать больше одному типу яиц, чем другому. Для их яиц, при этих обстоятельствах, было бы трудно подражать чему-нибудь, кроме наиболее общих особенностей яиц всех хозяев. Хотя нет никаких прямых свидетельств, но разумно предположить, что определенные гены мимикрии яиц находятся в Y хромосоме кукушки. Самки будут тогда нести их, из поколения в поколение, в гнезда одного и того же хозяина. Их наследственный «опыт» целиком будет связан с проницательными глазами одного и того же хозяина, и эти глаза будут оказывать давление отбора, которое ведет цвет и форму пятен по направлению к мимикрии под яйца хозяина.

Существует заметное исключение. Кукушиные яйца в гнездах завирушки не похожи на яйца завирушки. Они не больше отличаются между собой, чем яйца, отложенные в гнездах камышовки или лугового конька; их цвет отличителен для завирушковой расы кукушек, и они не очень похожи на яйца любой другой расы, но также и не похожи на яйца завирушки. Почему так? Можно предположить, что яйцам завирушки, раскрашенным в однородный бледно-синий цвет, труднее подражать, чем яйцам лугового конька или камышовки. Возможно у кукушки просто отсутствует физиологическая возможность нести простые синие яйца? Я всегда с подозрением отношусь к таким теориям «последней надежды», и в данном случае есть свидетельства против нее. В Финляндии есть раса кукушки, паразитирующих на горихвостках, который также несет простые синие яйца. Эти кукушки, принадлежащие к тому же виду, что и наши британские, прекрасно преуспели в подгонке окраски под яйца горихвостки. Это несомненно указывает на то, что неудача британской кукушки в имитации яиц завирушки не может объясняться присущей неспособностью произвести однородный синий цвет.

Дэвис и Брук считают, что истинное объяснение заключается в новизне отношений между завирушками и кукушками. Кукушки ведут гонку вооружений с каждым видом хозяина в течение эволюционного времени, и раса, которую мы видим, только недавно «вторглась» к завирушкам. Следовательно, у завирушек еще не было времени, чтобы у них эволюционировало противовооружение. И у завирушковой кукушки либо не было времени, чтобы эволюционировали яйца, которые имитируют завирушковые, или у них еще не было такой необходимости, потому что у завирушки не эволюционировало привычки отличать чужие яйца от собственных. На языке этой главы ни у генофонда завирушки, ни у генофонда кукушки (или скорее Y хромосомы завирушковой расы кукушки) не было достаточного взаимного опыта, чтобы эволюционировало противовооружение. Возможно, завирушковые кукушки все еще приспособлены обманывать различные приемные виды, те, которые покинула их предковая самка, когда откладывала первое яйцо в гнезде завирушки.

Луговые коньки, камышовки и трясогузки, в этом смысле, являются врагами своих соответствующих рас кукушек. Было достаточно времени для наращивания вооружения с обеих сторон. Хозяева наметали глаз на яйцо самозванца, а кукушки соответственно овладели хитрыми маскировками для своих яиц. Малиновки — промежуточный случай. Их кукушки откладывают яйца, которые похожи лишь немного. Возможно, гонка вооружений между малиновками и малиновковой расой кукушки имеет промежуточную давность. С этой точки зрения, Y хромосомы малиновковой кукушки имеют некоторый опыт, но их описание недавней окружающей среды (малиновок) все еще отрывочно и засорено более ранними описаниями других видов, ранее «пережитых».

Дэвис и Брук провели эксперименты, сознательно подкидывая разного рода чужие яйца в гнезда, принадлежащие различным видам птиц. Они хотели увидеть, какие виды принимают, или отвергают, странные яйца. Их гипотеза заключалась в том, что виды, которые прошли через гонку вооружений с кукушкой, вследствие своего генетического «опыта», скорее всего будут отвергать чужие яйца. Один из способов проверить это — посмотреть на виды, которые вообще не подходят в качестве хозяев кукушки. Кукушатам нужно есть насекомых и червей. Виды, которые вскармливают своих детенышей на семенах, или виды, гнездящиеся в норах, в которых не может пролезть самка кукушки, никогда не были в опасности. Дэвис и Брук предсказали, что такие птицы не станут и беспокоиться, если им экспериментально подкладывать странные яйца в гнезда. Так и оказалось. Однако виды, подходящие для кукушки, такие как зяблики, певчие дрозды и черные дрозды, продемонстрировали более сильную тенденцию отвергать экспериментальные яйца, которые Дэвис и Брук, играя роль кукушки, помещали к ним в гнезда. Мухоловки потенциально уязвимы в том, что они кормят своих птенцов благоприятной для кукушек пищей. Но в то время как серые мухоловки имеют открытые и доступные гнезда, мухоловки-пеструшки гнездятся в норах, для которые самки кукушек слишком велики, чтобы туда проникнуть. Конечно же, когда экспериментаторы подкидывали чужие яйца в их гнезда, мухоловки-пеструшки, с их «неопытными» генофондами, принимали чужие яйца «без протеста»; серые мухоловки, в отличие от них, отвергали их, что предполагает, что их генофонды давно уже знакомы с угрозой кукушек.

Дэвис и Брук проделали подобные эксперименты с видами, на которых кукушки паразитируют в настоящее время. Луговые коньки, камышовки и трясогузки обычно отвергали искусственно добавленные яйца. Как и подобает гипотезе «отсутствия опыта предков», ни завирушки, ни крапивники их не отвергали. Малиновки и камышовки-барсучки показывали промежуточные результаты. С другой стороны, камышовые овсянки подходящие для кукушки, но редко паразитируемые ими, продемонстрировали полное неприятие чужих яиц. Неудивительно, что кукушки на них не паразитируют. Объяснение Дэвиса и Брука предположительно в том, что камышовые овсянки вышли с другой стороны длинной гонки вооружений их предков с кукушкой, которую они, в конечном счете, выиграли. Лесная завирушка практически находится в самом начале их гонки вооружений. Малиновки немного более продвинулись в этом. Луговые коньки, камышовки и трясогузковые находятся в ее середине.

Когда мы говорим, что лесная завирушка только что начала свою гонку вооружений с кукушкой, «только что» должно пониматься с учетом эволюционного масштаба времени. Тем не менее по человеческим стандартам ассоциация могла быть довольно древней. Оксфордский словарь английского языка ссылается на статью 1616 года «Heisugge» (архаичное слово для воробья или лесной завирушки) как на «птицу, которая высиживает яйца кукушки». Дэвис отмечает следующие строки в «Короле Лире» I, IV, написанные десятилетием ранее:

«Кукушка воробью пробила темя За то, что он кормил ее все время.»

И в четырнадцатом столетии Чосер написал рассмотрение обращения чокнутой кукушки в Птичий парламент:

«У воробьёв кормилась ты не худо, Когда птенцов извергла из гнезда, В котором ты проклюнулась, паскуда!»